ՄԵՆԴԵԼ ԵՎ ԴԱՍԱԿԱՆ ԳԵՆԵՏԻԿԱ

1865 թվականին ավստրիացի հոգևորական Գրեգոր Մենդելը հրապարակեց ոլոռի խաչասերման ժամանակ հատկանիշների ժառանգաբար փոխանցման օրինաչափությունների վերաբերյալ իր հետազոտությունների արդյունքները։ Մենդելը ցույց տվեց, որ որոշակի ժառանգական հատկանիշներ բազմացման ժամանակ չեն խառնվում, այլ ծնողներից հաջորդ սերունդներին փոխանցվում են դիսկրետ միավորների ձևով։ Նրա կողմից ձևակերպված` ժառանգականության մասին օրինաչափություններն ստացան Մենդելի օրենքներ անվանումը։

 Կենդանության օրոք նրա աշխատանքները հայտնի չէին և արժանանում էին սուր քննադատության (քանի որ գիշերային գեղեցկուհու վրա կատարված նմանատիպ փորձերը չէին հաստատում Մենդելի ներկայացրած օրինաչափությունները)։ Հետագայում նշված օրինաչափությունները կոչվեցին Մենդելի օրենքներ։ Չնայած Մենդելը ոչինչ չգիտեր բջջում ժառանգական գործոնների տեղադրության, քիմիական բնույթի և որևէ հատկանիշի վրա ազդելու մեխանիզմի մասին, բայց այդ գործոնների՝ որպես ժառանգականության միավորների մասին ուսմունքը դարձավ գենի տեսության հիմքը, իսկ հատկանիշի ժառանգման գենետիկական վերլուծության մեթոդը՝ գենետիկի հիմնական մեթոդ։

20-րդ դարի սկզբներին Մենդելի օրենքները, որոնք անհասկանալի էին ժամանակակիցներին, «վերահայտնաբերեցին» մի շարք կենսաբաններ, որի համար գենետիկայի պաշտոնական սկզբնավորումը համարվում է 1900 թվականը, իսկ 1906-ին Բեյթսոնի առաջարկով ժառանգականությունը և փոփոխականությունն ուսումնասիրող գիտությունը կոչվեց գենետիկա։

Դեռ 1900-ականների սկզբում Հյուգո դը Ֆրիզը հաստատել էր, որ ժառանգական հատկանիշները փոխվում են թռիչքաձև, և առաջարկել էր մուտացիաների տեսությունը։ Հետագայում Մորգանը և ուրիշները ապացուցեցին, որ գեների հիմնական կրողները քրոմոսոմներն են, որոնք ձողիկանման (կամ թելանման) գոյացություններ են բջիջների կորիզներում, և գեները քրոմոսոմի վրա տեղադրված են գծային կարգով։

20-րդ դար սկզբում Մենդելի աշխատանքները նորից ուշադրության արժանացան, ինչը կապված էր Կարլ Կորենսի , Էրիկ Չերմակի և Գուգո Դե Ֆրիզի կողմից կատարված հետազոտությունների հետ։ Այդ հետազոտություններում հաստատվեցին հիմնական եզրակացությունները հատկանիշների անկախ ժառանգման և սերունդներում դրանց որոշակի թվային հարաբերակցությամբ ճեղքավորման մասին։ Դրանից մի փոքր ուշ` 1906 թվականին, անգլիացի բնագետ Վիլյամ Բետսոնն մտցրեց նոր գիտական ճյուղի անուն՝ գենետիկա։ Դրանից հետո` 1909 թվականին, դանիացի բուսաբան Վիլհելմ Յոհանսենի կողմից մտցվեց «գեն» տերմինը։

Գենետիկայի զարգացման մեջ կարևոր նշանակություն ունեցավ ժառանգականության քրոմոսոմային տեսությունը, որը մշակվեց Թոմաս Հանտ Մորգանի և նրա աշակերտների ու գործընկերների շնորհիվ։ Նրանց ուսումնասիրությունների օբյեկտ էր հանդիսանում Դրոզոֆիլ պտղաճանճը (լատիներեն Drosophila melanogaster։ Շղթայակցված ժառանգման օրինաչափությունների պարզաբանումը, որն իրականացվում էր խաչասերումների արդյունքների անալիզի միջոցով, թույլ տվեց կազմել գեների տեղադրվածության քարտեզներ շղթայակցման խմբերում (1910-1913 թվականներ)։

Բոլորն էլ միմյանցից անկախ վերահաստատեցին Գ. Մենդելի հայտնագործած օրինաչափություններն, ընդունեցին նրա հայտնագործության գերակայությունն անվանելով օրենքները Գ. Մենդելի անվամբ

Մենդելի առաջին օրենքն իրենից ներկայացնում է առաջին սերնդի միակերպության կանոնը:Եթե խաչասերվող օրգանիզմները միմիյանցից տարբերվում են մեկ հատկանիշով, ապա այդպիսի խաչասերումը կոչվում է միահիբրիդային խաչասերում: Այսպիսով, միահիբրիդային խաչասերման ժամանակ ուսւոմնասիրվում է միայն մեկ հտականիշ:

 Փորձերը

Մենդելը խաչասերեց ոլոռի դեղին և կանաչ բույսերով սերմերը: Մենդելը իր փորձում օգտագործեց ոլոռի այն բույսերը , որոնք մի քանի սերունդ հետազոտվող հատկանիշի առումով անփոփոխ էին եղել և ճեղքավորում չէին տվել, այսինքն մաքուր գծեր էին և հետազոտվող հատկանիշի նկատմամբ դոմինանտ հոմոզիգոտ էին (AA) և ռեցեսիվ հոմոզիգոտ էին (aa):

Առաջացած սերունդ

Մենդելի փորձում դեղին և կանաչ ոլոռների խաչասերումից առաջացած հիբրիդները դեղին էին: Նույն արդյունքները ստացվեցին նաև այն ժամանակ, երբ Մենդելը խաչասերեց հարթ և կնճռոտ մակերևույթ ունեցող ոլոռներ: Առաջացած բոլոր ոլոռներ ունեին հարթ մակերևույթ:

Գենետիկ դրսևորում

Երկու հոմոզիգոտ ձևերի խաչասերման արդյունքում (aa և AA) ստացված հիբրիդային սերունդն արդեն հետերոզիգոտ էր , սակայն ուներ նույն ֆենոտիպը ինչ դոմինանտ հոմոզիգոտը:

Վարկածներ

Այս և մյուս արդյունքների հիման վրա Մենդելն առաջադրեց 4 վարկածներ:

Առաջին վարկած

Գոյություն ունեն գեների այլընտրանքային տարբերակներ , որոնք ժառանգական հատկանիշները պահպանող միավորներ են: Օրինակ՝ ոլոռի գույնը որոշող գենը կանաչի դեպեքում հանդես է գալիս մեկ, իսկ դեղինի դեպքում՝ այլ տեսակով: Գենի այլընտրանքային տարբերակները կոչվում են ալելներ:

Երկրորդ վարկած

Ժառանգական յուրաքանչյուր հատկանիշի համար օրգանիզմը ժառանգում է 2 ալել՝ յուրաքանչյուր ծնողից մեկական: Այս ալելները կարող են նույնը, կամ տարբեր լինել: Այն օրգանիզմը, որն ունի միևնույն գենի 2 նույնական ալել, կոչվում է հոմոզիգոտ: Իսկ այն օրգանիզմը, որն ունի միևնույն գենի 2 տարբեր ալելներ կոչվում է հետերոզիգոտ:

Երրորդ վարկած

Եթե ժառանգական զույգի երկու ալելները տարբեր են, ապա դրանցից մեկը որոշում է օրգանիզմի արտաքին տեսքը և կոչվում է դոմինանտ ալել, իսկ մյուսն օրգանիզմի արտաքին տեսքի վրա ոչ մի ազդեցություն չունի և կոչվում է ռեցեսիվ ալել: Դոմինանտ ալելները նշանակաելիս օգտագործում են շեղագիր մեծատառեր (A), իսկ ռեցեսիվ ալելները ներկայացնելու համար շեղագիր փոքրատառեր (a):

Չորրորդ վարկած

Սերմնաբջիջը կամ ձվաբջիջը ժառանգական յուրաքանչյուր հատկանիշի համար կրում է միայն մեկ ալել, քանի որ ալելների զույգի երկու անդամները ճեղքավորվում են գամետների առաջացման ժամանակ: Այս պնդումը այժմ հայտնի է որպես ճեղքավորման օրնեք (Մենդելի երկրորդ օրենք): Երբ բեղմնավորման ժամանակ սերմնաբջիջն ու ձվաբջիջը միանում են, յուրաքանչյուրը ներդնում է իր ալելները՝ վերականգնելով սերնդի ալելների զույգը:

Մենդելի երկրորդ օրենքը

Ճեղքավորման օրենք — առաջին սերնդի երկու հոտերոզիգոտ առանձնյակների խաչասերումից հետո՝ երկրորդ սերնդում նկատվում է հատկանիշի ճեղքավորում որոշակի թվային հարաբերությամբ (ըստ ֆենոտիպի 3։1 և ըստ գենետիպի 1։2։1)։
Երկու մաքուր գծերի (որոնք տարբերվում են մեկ ուսումնասիրվող հատկանիշով և որոնք պայմանավորվում են մի գենի ալելներով) խաչասերումը կոչվում է մոնոհիբրիդային խաչասերում։
Հետերոզիգոտ առանձնյակների խաչասերման ժամանակ տեղի ունեցող երևույթը, որը բերում է որոշակի քանակությամբ դոմինանտ և ռեցեսիվ հատկանիշներով առանձնյակների առաջացմանը կոչվում է ճեղքավորում։ Հետևաբար ճեղքավորումը դա դոմինանտ և ռեցեսիվ հատկանիշների բաշխումն է սերնդում որոշակի տվային հարաբերակցությամբ։ Ռեցեսիվ հատկանիշը հիբրիդների առաջին սերնդում չի վերանում, այլ ճնշվում է դոմինանտ ալելի կողմից և արտահայտվում է միայն հիբրիդների երկրորդ սերնդում (հոմոզիգոտ վիճակում)։

 

Մենդելի երրորդ օրենքը

Հաստատելով մեկ զույգ ալելային գեներով պայմանավորված մեկ հատկանիշի ժառանգման օրինաչափությունները (միահիբրիդային խաչասերում) և սահմանելովճեղքավորման օրենքը (Մենդելի երկրորդ օրենքը)` Մենդելը ձեռնամուխ եղավ երկու հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունների ուսումնասիրմանը: Երկու հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերումը կոչվում է երկհիբրիդային խաչասերում, երեք հատկանիշներով տարբերվող առանձնյանկների խաչասերումը եռհիբրիդային և այլն: Ընդհանուր առմբամբ, բազմաթիվ հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերումը կոչվում է բազմահիբրիդային:

Քանի որ յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմ տարբերվում է բազմաթիվ հատկանիշներով, իսկ քրոմոսոմների թիվն էլ խիստ սահմանափակ է, հետևաբար յուրաքանչյուր քրոմոսոմ պարունակում է մեծ թվով գեներ: Մեկից ավելի հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերման արդյունքում հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունները կախված են այն բանից, թե այդ հատկանիշը պայմանավորող գեները միևնույն, թե տարբեր հոմոլոգ քրոմոսոմներում են գտնվել: Մենդելի կողմից կատարված փորձերում հետազոտվել են բույսերի այնպիսի հատկանիշներ, որոնց պայմանավորող ալելային գեները, ինչպես պարզվեց հետագայում, գտնվում էին տարբեր զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմներում:

Փորձերը

Շարունակելով հիբրիդոլոգիական մեթոդով ուսումնասիրությունները` Մենդելը խաչասերեց երկու և երեք զույգ հատկանիշներով տարբերվող ոլոռի բույսեր` հետևելով այդ հատկանիշների ճեղքավորմանը երկրորդ սերնդում: Քննարկենք Մենդելի այն փորձերը, որտեղ նա խաչասերում էր դեղին և հարթ մակերևույթով սերմեր ունեցող ոլոռի բույսը կանաչ և կնճռոտ մակերևույթով սերմեր ունեցող ոլոռի բույսի հետ: Առաջին սերնդում համաձայն Մենդելի առաջին օրենքի, դիտվեց ֆենոտիպային միակերպություն և հիբրիդային բոլոր բույսերն ունեին դեղին և հարթ մակերևույթով սերմեր: Կարելի էր եզրակացնել, որ սերմերի դեղին գույնը դոմինանտ էր կանաչ գույնի նկատմամբ, իսկ սերմերի հարթ մակերևույթը դոմինանտ էր կնճռոտ մակերևույթի նկատմամբ:

Երկրորդ սերնդում, երբ Մենդելը միմյանց հետ խաչասերեց առաջին սերնդում ստացված բույսերը,հատկանիշները ճեղքավորվեցին: Նա ստացավ բույսի ֆենոտիպային չորս խումբ` հարթ և դեղին սերմեր ունեցող (315 բույս), հարթ և կանաչ սերմեր ունեցող (108 բույս), կնճռոտ մակերևույթ և կանաչ սերմեր ունեցող (101 բույս), կնճռոտ մակերևույթ և դեղին սերմեր ունեցող (32 բույս): Դժվար չէ համոզվել, որ ստացված չորս ֆենոտիպային խմբերը քանակապես միմյանց հարաբերում էին, մոտավորապես, ինչպես 9:3:1: Նմանատիպ արդյունքներ ստացվեցին նաև այլ, զույգ հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերումից, որոնք ի մի բերելով Մենդելը հանգեց իր երրորդ` հատկանիշների անկախ բաշխման օրենքին: Օրենքի անունը պայմանավորված էր նրանով, որ վերցված երկու զույգ հատկանիշներից (սերմերի կանաչ և դեղին գունավորում, սերմերի հարթ և կնճռոտ մակերևույթ) յուրաքանչյուրում դոմինանտ և ռեցեսիվ հատկանիշ ունեցող բույսերը քանակապես հարաբերում էին միմյանց, մոտավորապես, ինչպես 3:1 (դեղին սերմեր:կանաչ սերմեր` 416:140 և հարթ մակերևույթ:կնճռոտ մակերևույթ` 423:133), այսինքն ճեղքավորվում էին միմյանցից անկախ, Մենդելի երկրորդ` ճեղքավորման օրենքի համաձայն: Կիրառելով ներկայումս ըդունված նշանակումները, Մենդելի կատարած երկհիբրիդային խաչասերումը կարելի է պատկերել սխեմատիկորեն: 

Պեննետի ցանցը

Եթե սերմերի դեղին գույնը պայմանավորող դոմինանտ գենը նշանակենք A տառով, իսկ

 

կանաչ գույնը պայմանավորող ռեցեսիվ գենը` a, սերմերի հարթ մակերևույթը պայմանավորող դոմինանտ գենը` B, իսկ կնճռոտ մակերևույթը պայմանավորով ռեցեսիվ գենը` b, ապա երկհոմոզիգոտ AABB և aabb գենոտիպեր ունեցող բույսերի խաչասերումից առաջին սերնդում կդիտվի ֆենոտիպային միակերպություն` կստացվեն երկհետերոզիգոտ գենոտիպ (AaBb) ունեցող հիբրիդային բույսեր։ Այդ երկհետերոզիգոտ հիբրիդներից յուրաքանչյուրն առաջացնում է չորս տեսակի գամետներ` AB, Ab, aB, aa, հետևաբար երկրորդ սերնդում առաջացած գենոտիպային տարբերակների թիվը կլինի 4x4=16: Այդ տարբերակները պատկերված են ամերիկացի հետազոտող Ռեգինալ Պեննետի կողմից առաջարկված աղյուսակի մեջ, որն էլ անվանում են Պեննետի ցանց։

 

 Աղբյուրներ՝ 1 2 4